Подвійне запліднення у рослин

Подвійне запліднення у рослин

Подвійне запліднення у рослин має велике біологічне значення. Воно було відкрито Навашиним у 1898 р. Далі розглянемо детальніше, як відбувається подвійне запліднення у рослин.

Біологічне значення

Процес подвійного запліднення сприяє активному розвитку поживної тканини. У зв 'язку з цим семяпочка не запасає речовини впрок. Це, в свою чергу, пояснює її швидкий розвиток.


Схема подвійного запліднення

Коротко явище можна описати наступним чином. Подвійне запліднення у покритосемінних рослин полягає в проникненні в зав 'язок двох сперміїв. Один зливається з яйцеклітиною. Це сприяє початку розвитку диплоїдного зародка. Другий спермій з 'єднується з центральною кліткою. У результаті формується триплоїдний елемент. З цієї клітини з 'являється ендосперм. Він є поживним матеріалом для зародка, що розвивається.

Розвиток пилкової трубки

Подвійне запліднення у покритосемінних починається після утворення гаплоїдного сильно редукованого покоління. Воно представлене гаметофітами. Подвійне запліднення квіткових рослин сприяє проростанню пилку. Воно починається з розбухання зерна і подальшого формування пилкової трубки. Вона прориває спородерму в найбільш тонкій її ділянці. Називається він апертура. З кінчика пилкової трубки виділяються специфічні речовини. Вони розм 'якшують тканини стовпчика і рильця. За рахунок цього в них входить пилкова трубка. У міру її розвитку і зростання, в неї переходять обидва спермія і ядро від вегетативної клітини. У переважній більшості випадків проникнення пилкової трубки в нуцеллус (мегаспорангій) відбувається за допомогою мікропіле семязачатка. Вкрай рідко це здійснюється іншим способом. Після проникнення в зародковий мішок відбувається розрив пилкової трубки. У результаті весь її вміст виливається всередину. Подвійне запліднення квіткових рослин продовжується формуванням диплоїдної зиготи. Цьому сприяє перший спермій. Другий елемент з 'єднується з вторинним ядром, яке розташоване в центральній частині зародкового мішка. Утворене триплоїдне ядро згодом трансформується в ендосперм.

Формування клітин: загальні відомості

Процес подвійного запліднення квіткових рослин здійснюється особливими статевими клітинами. Їх формування відбувається в два етапи. Перша стадія називається спорогенез, друга - гематогенез. У разі утворення чоловічих клітин ці етапи іменуються мікроспорогенез і мікрогематогенез. При утворенні жіночих статевих елементів приставка змінюється на "" мега "(або" "макро"). Спорогенез ґрунтується на мейозі. Це процес формування гаплоїдних елементів. Мейозу, так само як і у представників фауни, передує розмноження клітин за допомогою мітотичних поділів.

Освіта сперміїв

Первинне формування чоловічих статевих елементів здійснюється в особливій тканині пилку. Вона називається археспоріальною. У ній в результаті мітозів відбувається формування численних еелементів - материнських клітин пилку. Вони і вступають потім у мейоз. Внаслідок двох мейотичних поділів утворюється 4 гаплоїдні мікроспори. Деякий час вони лежать поруч, формуючи зошити. Після цього відбувається їх розпад на пилкові зерна - окремі мікроспори. Кожен з утворених елементів починає покриватися двома оболонками: зовнішньої (екзину) і внутрішньої (інтину). Потім починається наступний етап - мікрогаметогенез. Він, у свою чергу, складається з двох мітотичних послідовних поділів. Після першого формується дві клітини: генеративна і вегетативна. Згодом перша проходить ще один поділ. У результаті утворюється дві чоловічі клітини - спермії.

Макроспорогенез і мегаспорогенез

У тканинах семяпочки починає відокремлюватися один або кілька археспоріальних елементів. Вони починають посилено рости. Внаслідок такої активності вони стають значно більшими за інші клітини, що оточують їх у сім 'япочці. Кожен археспоріальний елемент один, два або більше разів піддається діленню мітозом. У деяких випадках клітина може відразу трансформуватися в материнську. Всередині неї відбувається мейоз. В результаті нього формується 4 гаплоїдні клітини. Як правило, найбільша з них починає розвиватися, перетворюючись на зародковий мішок. Три залишилися поступово дегенерують. На даному етапі макроспорогенез завершується, починається макрогематогенез. В ході нього відбуваються мітотичні поділи (у більшій частині покритосеменних їх три). Цитокінез не супроводжує мітози. У результаті трьох поділів формується зародковий мішок з вісьмома ядрами. Вони згодом обосаблюються в самостійні клітини. Ці елементи розподіляються певним чином за зародковим мішком. Одна з відокремлених клітин, яка, власне, є яйцеклітиною, спільно з двома іншими - синергідами, займає місце у мікропілі, в яке здійснюється проникнення сперміїв. У цьому процесі синергіди виконують дуже значиму роль. У них містяться ферменти, які сприяють розчиненню оболонок на пилкових трубках. У протилежній стороні зародкового мішка розташовуються інші три клітини. Вони іменуються антиподами. За допомогою цих елементів відбувається передача з сім 'япочки поживних речовин у зародковий мішок. Дві клітини, що залишилися, розташовані в центральній частині. Найчастіше вони зливаються. В результаті їх з 'єднання формується диплоїдна центральна клітина. Після того як відбудеться подвійне запліднення, і в зав 'язок проникнуть спермії, один з них, як вище сказано було, зіллється з яйцеклітиною.

Особливості пилкової трубки

Подвійне запліднення супроводжується взаємодією її з тканинами спорофіту. Воно досить специфічно. Цей процес регулюється активністю хімічних сполук. Встановлено, що якщо пилок промити в дистильованій воді, він втратить здатність до проростання. Якщо ж отриманий розчин сконцентрувати, а потім її обробити, то вона знову стане повноцінною. Розвиток пилкової трубки після проростання контролюють тканини пестика. Наприклад, у бавовняка її зростання до яйцеклітини займає близько 12-18-ти годин. Проте вже через 6 годин цілком можна визначити, до якої саме семяпочки буде направлятися пилкова трубка. Це зрозуміло тому, що в ній починається руйнування синергіди. В даний час не встановлено, як рослина може спрямувати розвиток трубки в потрібному напрямку і яким чином про наближення дізнається синергіда.


"" Заборона "" на самоопилення

Він досить часто спостерігається біля квіткових рослин. Це явище має свої особливості. "" Заборона "" на самоопилення проявляється в тому, що спорофіт "" ідентифікує "" власного чоловічого гематофіту і не допускає його до участі в заплідненні. При цьому в ряді випадків на рильці пестика не відбувається проростання власного пилку. Однак, як правило, зростання трубки все-таки починається, але згодом призупиняється. В результаті пилок не досягає яйцеклітини і, як наслідок, подвійне запліднення не відбувається. Ще Дарвіним було відзначено це явище. Так, він виявив у первоцвіту весняної квітки двох форм. Одні з них були довгостовпиковими з короткими тичинками. Інші ж - короткостолбіковими. У них тичиночні нитки були довгі. Короткостолбічні рослини відрізняються великим пилком (вдвічі більше, ніж у інших). При цьому клітини в сосочках рильця - дрібні. Зазначені ознаки контролює група з тісно сплетених генів.

Рецептори

Подвійне запліднення ефективне, коли пилок переноситься від однієї форми до іншої. За розпізнавання власних елементів відповідають особливі молекули-рецептори. Вони являють собою складні сполуки вуглеводів з білками. Встановлено, що форми дикої капусти, які не виробляють у тканинах рильця ці молекули-рецептори, здатні самоопилюватися. Для нормальних рослин характерна поява вуглеводно-білкових сполук за день до розкриття квітки. Якщо відкрити бутон і обробити його власним пилком за дві доби до його розпускання, то подвійне запліднення відбудеться. Якщо це зробити за день до відкриття, то його не буде.

Алелі

Примітно, що в ряді випадків "" самонесумісність "" пилки в рослинах встановлюється серією множинних елементів одного гена. Це явище схоже на несумісність при пересадці тканини у тварин. Такі алелі позначають літерою S. Число в популяції цих елементів може досягти десятків або навіть сотень. Наприклад, якщо генотип рослини, що виробляє яйцеклітини, - s1s2, а виробляє пилок - s2s3, при перехресному запиленні проростання буде відзначено тільки у 50% пилів. Це будуть ті, які несуть алель s3. Якщо елементів кілька десятків, то більша частина пилку проросте нормально при перехресному запиленні, при цьому самоопилення запобігається повністю.

Насамкінець

На відміну від голосімінних, для яких характерний розвиток досить потужного гаплоїдного ендосперма незалежно від запліднення, у покритосемінних тканин утворюється тільки в цьому єдиному випадку. Враховуючи величезну кількість поколінь, таким чином досягається значна економія енергії. Підвищення ступеня плоїдності ендосперма, очевидно, сприяє більш швидкому зростанню тканини в порівнянні з диплоїдними шарами спорофиту.